为什么说植物胚囊原始性（植物的胚是由什么发育来的）

知道“胚珠的起源过程”的进。

胚珠的发育和胚囊的形成

被子植物的有性生殖，除了了解花药和花粉的形成和发育外，还需要了解胚珠和胚囊的形成和发育过程。胚珠是由心皮内表面沿腹缝处形成的突起发展演变而成的，在结构上，一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合点等几部分组成。在性质上，心皮相当于大孢子叶，胚珠相当于产生大孢子的大孢子囊，就如雄蕊的花药是产生小孢子（花粉粒）的小孢子囊一样。成熟胚珠的珠心内，将产生一个单相核的胚囊细胞，也就是大孢子，以后经过细胞分裂，形成8核、7细胞结构的成熟胚囊（一般情况）。卵细胞就在胚囊里产生。

一、胚珠的发育

胚珠是在心皮内侧沿腹缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，这是胚珠中最重要的部分，以后的胚囊就是由这部分的细胞发育出来的。由于珠心基部外围的细胞加速分裂，新细胞逐步在珠心周围向上扩展，终于将珠心围在中央，仅在顶端留下一个小孔可以通向珠心。包在珠心周围的细胞层发展为珠被，顶端的小孔称为珠孔。有些植物的胚珠、珠被只有一层（见图），如胡桃、向日葵、银莲花属等，但较多植物的胚珠。

珠心周围有两层珠被包围，内层为内珠被，外层为外珠被，外珠被的形成是在内珠被形成之后，按同样方式由胚珠基部发展而成的（见图），

如小麦、水稻、油菜、棉、百合等。胚珠基部的一部分细胞发展成为柄状结构，与心皮直接柑连，称珠柄。胚珠基部与珠孔相对的部位，珠被、珠心和珠柄相愈合的部分称合点。心皮的维管束分支由珠柄进入胚珠，最后到达合点。

胚珠在生长时，珠柄和其他各部分的生长速度，并不是一样均匀的，因此，胚珠在珠柄上的着生方位，也就有着不同的类型。一种是胚珠各部分能平均生长，胚珠正直地着生在珠柄上，因而珠柄、珠心和珠孔的位置列于同一直线上，珠孔在珠柄相对的一端，这类胚珠，称为直生胚珠，如大黄、酸膜、荞麦等的胚珠（见图A）；另一种类型，也是最为习见的类型，是倒生胚珠，这类胚珠的珠柄细长，整个胚珠作180°扭转，呈倒悬状。珠心并不弯曲，珠孔的位置在珠柄基部一侧，靠近珠柄的外珠被常与珠柄贴合，形成一条向外突出的隆起，称为珠脊（见图C），大多数被子植物的胚珠属于这一类型。直生胚珠和倒生胚珠可认为是两种基本类型，二者之间尚有一些过渡的型式，如有的胚珠在形成时胚珠的一侧增长较快，使胚珠在珠柄上成90°的扭曲，胚珠和珠柄的地位成为直角，珠孔偏向一侧（见图B）。

这类胚珠称为横生胚珠。也有胚珠下部保持直立，而上部扭转，使胚珠上半部弯曲，珠孔朝下，向着基部，但珠柄并不弯曲，称孪生胚珠（见图D）如云苔、苋、豌豆、蚕豆和禾本科植物的胚珠。如果珠柄特别长，并且卷曲，包住胚珠，这样的胚珠称为拳卷胚珠（见图E），如仙人掌属、漆树等。

二、胚囊的发育和结构

（一）大孢子的发生

胚珠的珠心原是由薄壁组织的细胞所组成，以后在位于珠孔端内方的珠心表皮下，出现一个体积较大，原生质浓厚，具大细胞核的孢原细胞；在一些植物种类里，孢原细胞可以直接起到大孢子母细胞（即胚囊母细胞）的作用（见图A）。

但有些植物的孢原细胞须经过一次平周分裂，形成一个周缘细胞和一个造孢细胞，前者可以不再分裂，或经平周和垂周分裂后，形成多层珠心细胞，而后者通常不经分裂，直接成为大孢子母细胞。也有孢原细胞不止一个的，但一般仍然只有一个是能够继续发育，成为大孢子母细胞。

由大孢子母细胞进一步发育为大孢子，可以区别为三种不同的情况：第一种情况是大孢子母细胞经过两次连续的分裂，其中一次是染色体的减数，分裂后，每个细胞产生各自的细胞壁；成为4个含单相核的大孢子。大孢子一般作一直线或T形在珠孔端排列（见图A）。其中位于珠心深处的1个经过进一步发育，以后成为8核、7细胞的胚囊，其余3个以后退化消失（见图A）如在蓼科植物中所见；第二种情况是大孢子母细胞在减数分裂时的第一次分裂出现细胞壁。成为二分体；二分体中只有一个取得进一步的发育，进入第二次分裂，形成二个单倍体的核，而另一个二分体即退化，以后消失。二分体中保留下来的一个细胞在第二次分裂时并没有形成新壁，所以二个单相核（大孢子核）同时存在于一个细胞中，以后共同参与胚囊的形成（见图C），如葱、慈姑等植物的大孢子发生是经由这一途径的；第三种情况是大孢子母细胞在减数分裂时二次分裂都没有形成细胞的壁，所以4个单倍体的核共同存在于原来大孢子母细胞的细胞质中，以后这4个大孢子核一起参与胚翼的形成（见图B），

如贝母、百合等植物的大孢子发生就属这一类型。以后由上述三种大孢子发育成的胚囊分别称为单孢型胚囊、双孢型胚囊和四孢型胚囊。

（二）胚囊的形成

如上所述，由于大孢子起源方式的相异，造成被子植物胚囊形成有不同的类型。但是，被子植物中70%以上的植物胚囊的发育类型是单孢型的，即由一个单相核的大孢子经三次有丝分裂，进一步发育成一个具8个核、7个细胞的胚囊。这种胚囊类型也称蓼型或正常型。现将发育过程概述如下：

直列形的4个大孢子形成后，其中合点端的一个吸收周围营养逐渐长大，而另外3个逐渐退化消失。长大的大孢子也可称单核胚囊，含有大的液泡，最后长大到占有珠心的大部分体积。

当大孢子长大到相当程度的时候，这一单相核即行分裂三次，第一次分裂生成的2新核，依相反方向向胚囊两端移动，以后每个核又相继进行二次分裂，各形成4个核，这三次分裂都属有丝分裂，但每次分裂之后，并不伴随着细胞质的分裂和新壁的产生，所以出现一个游离核时期。以后每一端的4核中，各有1核向中央部分移动，这2个核称为极核，同时在胚囊两端的其余3核，也各发生变化。靠近珠孔端的3个核，每个核的外面由一团细胞质和一层薄的细胞壁包住，成为3个细胞，其中1个较大，离珠孔较远，称为卵细胞，另2个较小，称为助细胞，这3个细胞组成卵器。另3个位于远珠孔端的细胞核，同样分别组成3个细胞，聚合一起，成为3个反足细胞（如下三图）

中央的2个极核组成1个大型的中央细胞。至此，一个成熟的胚囊出现了7个细胞，即1个卵细胞，2个助细胞，3个反足细胞和1个中央细胞。在有的植物种类里，中央细胞的2个极核在受精前，仍保持分离状态，但也有的植物种类，2极核在受精前就融合为一，例如在棉花中可以见到这一情况。

百合胚囊的结构是植物学教学及实验中经常提及的典型材料，在成熟的胚囊中和蓼型胚囊一样具8个核，7个细胞，但它的发育过程属于四孢型，又称贝母型。具体过程是大孢子母细胞减数分裂后形成4个单倍体的核共同存在于大孢子母细胞的细胞质中，并且呈1和3的排列，即1个核在珠孔端，另3个核在合点端。然后，珠孔端的核进行一次正常的有丝分裂形成2个单倍体的子核，而合点端的3个核分裂时纺锤体相互融合成一个共同的纺锤体，分裂结果形成2个三倍体的子核，它的体积较单倍体的子核大，核仁也多，形状也不同。然后，所有的核各分裂一次，成为8个核。4个在合点端的是三相核，4个在珠孔端的为单相核。接着两端各有一核移向中央。与蓼型胚囊相似，在胚囊的珠孔端发育为1个卵和2个助细胞，在合点端为3个反足细胞，在中部的2个极核构成1个中央细胞。但不同的是它的反足细胞和一个极核是三相的。

在7细胞组成的胚囊（也就是被子植物的配子体）中，卵细胞是最为重要的，它是雌配子，是有性生殖的直接参与者，经受精后的卵细胞将发育成胚。卵细胞有高度的极性，细胞中含有一个大液泡，位于细胞近珠孔的一边；核大型，在细胞中的位置处于液泡的相反一边。卵细胞周围是否有壁包围，不同植物种类的情况是不一样的，玉米和棉花卵细胞的细胞壁仅分布在细胞的近珠孔端部分，其余部分则为质膜所包围，不存在细胞壁；但在荠莱中，整个卵细胞的四周几乎全部为细胞壁所包围，只是在合点端出现细胞壁的不连续状态。卵细胞和两侧的助细胞间有胞间连丝相通。

胚囊细胞中结构最为复杂，并在受精过程中起到极其重要作用的是2个助细胞。助细胞紧靠卵细胞，与卵细胞成三角形排列，它们也有高度的极性，外有不完全的壁包围，壁的厚度同样是不均匀的，近珠孔一边较厚，相反的一端只有质膜包住。细胞内的大液泡位于靠合点的一边，而核在近珠孔端，与卵细胞的情况正相反。助细胞最突出的一点，是在近珠孔端的细胞壁上出现有丝状器结构（见图）。

丝状器是一些伸向细胞中间的不规则片状或指状突起，这些突起是通过细胞壁的内向生长而形成的，它们的作用使助细胞犹如传递细胞。据多方研究，认为助细胞在受精过程中能分泌某些物质诱导花粉管进入胚囊，同时还可能分泌某些酶物质，使进入胚囊的花粉管末端溶解，促进精子和其他内含物质注入胚囊。此外，从棉花助细胞的亚显微结构的研究证明，助细胞还能吸收、贮藏和转运珠心组织的物质进入胚囊。助细胞的寿命通常较短，一般在受精作用完成后就破坏。

胚囊中反足细胞的数目和形状，以及细胞内核的数目都有很大变化。反足细胞的数目，可以从无到10余个，即使蓼型胚囊的反足细胞，也不一定是3个，常常可以继续分裂成一群细胞。竹亚科的一些种类里，反足细胞可达300个之多。前面提到的贝母型胚囊，反足细胞具三倍体（3n）。反足细胞的核可以是1个，也有具2核或更多核的。反足细胞的寿命通常短暂，往往胚囊成熟时，即消失或仅留残迹，但也有存在时间较长的，如禾本科植物。反足细胞的功能是将母体的营养物质运转到胚囊。

除卵器和反足细胞外，在胚囊里还有1个大的中央细胞，它含有2个极核的内容。正常类型胚囊的极核是2个，但也有1个、4个或8个的。融合的极核也称次生核。绝大部分的中央细胞为1个大液泡所占据，次生核常近卵器，它的周围有细胞质围绕。2极核的融合，可以发生在受精作用之前，或是在受精过程中。中央细胞与第二个精子融合后，发育成为胚乳。

植物胚囊发育过程中，发生了哪些变化？

胚囊发生于珠心组织中，其发生过程如下：

最初，珠心是一团均匀一致的薄壁细胞，在珠被刚开始形成时，珠心内部的细胞发生变化。在靠近孔一端的珠表皮下分化出一个孢原细胞，孢原细胞进一步发育成为胚囊母细胞。

胚囊母细胞接着进行减数分裂，形成4个单倍体的大孢子，它常排列成一纵列。这4个细胞中，靠近珠孔的3个常萎缩退化至消失，只有远离珠孔的1个细胞继续发育成为单核胚囊。

单核胚囊从珠心组织和退化的细胞中吸取营养，使细胞体积扩充。随后，单核胚囊发生3次有丝分裂，因此胚囊中出现了8个游离核。2个极核（即中央细胞），1个卵细胞和2个助细胞，3个反足细胞，

至此，单核胚曩已发育成为成熟胚囊，即被子植物的雌配子体，它具有7个细胞共8个核，其中的卵细胞即为雌配子。

简而言之，珠心位于珠被内，由薄壁细胞组成，其中产生大孢子。大孢子进一步发育成“胚囊”。

被子植物起源论,被子植物的科普知识

被子植物种系繁杂，据目前统计，地球上的有花植物大约有25万种。植物学认为虽然被子植物尽管种系复杂，但却是一个统一的整体，它们有着共同的祖先，但具体到那一类群的植物却有着不同的观点。下面让我们一起去探讨一下。

被子植物起源论

一、多元论（多系起源）

以维兰G.R.Wieland为代表，他认为被子植物的祖先有好几个来源，如种子蕨类的苏铁蕨、开通蕨（Caytonia）、本内苏铁、银杏、科得狄、松柏类、苏铁；单子叶植物也有多个起源，其中棕榈目是来自种子蕨的髓木类，整个被子植物竟有20多个来源。

胡先X（1950）也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源，单子叶植物有3个来源。

米塞（Meeuse）是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者，认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。

在形态学、解剖学及胚胎学等方面，被子植物都具有高度的共同性，如胚囊萌发过程以及双受精现象的普遍性，使人很难相信是多元起源的巧合。

二、二元论（双系起源）

主张二元论的人认为被子植物花的构造，特别是从胚胎和珠被构造着眼，来源于两个不同的祖先，即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群，从古石松的鳞种类（Lepidospermales），到松柏类，通过买麻藤类发展而来，而多心皮类则由真蕨通过苏铁发展出来。换句话说，单被类的心皮来源于轴性器官（轴生孢子），而多心皮类的心皮来源于叶性器官。Lam和Engler是二元论的代表。

二元论曾经统治了植物学界一段时间，但人们从染色体的研究，发现木兰目和金缕梅目在染色体上具有相似性，两者是有亲缘关系的，认为二元论是不可取的。

既然多元论与二元论都不可取，不少人主张被子植物是单元起源的，是从种子蕨发展而来的。

三、单元论（单系起源）

哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯（Cronquist）都主张被子植物单元起源，其理由是：

（1） 被子植物除了较原始和特化的类群，木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。

（2） 雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。

（3） 花药的结构一致，由4个花粉囊组成，花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发，产生花粉管和两个精子。

（4） 雌蕊由子房、花柱、柱头组成，雌配子体仅为八核的胚囊。

（5） 具有“双受精”现象，三倍体的胚乳。

据统计学家统计，全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物，不同的学者看法亦不同，藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。

塔赫他间、Cronquist认为被子植物起源于古老的裸子植物，它们应具有如下的特征：

a. 管胞具有梯状穿孔。

b. 具有两性、螺旋状排列的孢子叶球，大孢子叶（心皮）和小孢子叶为叶状的特征。

c. 胚珠多数，具分离的小孢子囊。

d. 叶隙多数。

据此，他们认为"木兰目"是现代被子植物的原始类型。

木兰目到底来自哪一群原始被子植物？有人认为是本内苏铁，但塔赫他间认为本内苏铁孢子叶球和木兰目花的相似是表面的，木兰目小孢子螺旋状排列、分离，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠，并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞，和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无接受花粉的柱头，与被子植物不同，因而主认为被子植物不可能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。

种子蕨的代表开通尼亚常被认为是被子植物的祖先，有果实，但开通尼亚花是单性的，花粉囊联合，具有贮粉室，在贮粉室内有花粉粒的存在，具有这种性质仍然是裸子材植物。

被子植物从种子蕨演化而来，经过幼态成熟，幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子叶球，再进而突变为原始被子植物的花；幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在八核时停止，发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释，心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果，掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果，单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。

目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的原始被子植物的原因。

四、单元多系论

这是张宏达教授1986年提出来的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有花植物都不可能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的，属于第二阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系统学全部有花植物都是从木兰目演化出来，这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的，它们之间是不连续的，而且也不是最原始的，因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。

以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。

单子叶植物的起源

关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老。单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来，是单元起源的一个分支。

Engler系统把单子叶植物安排在双子叶植物前，裸子植物有多子叶，接在双子叶植物之后。Engler依子叶的有无和多少安排他的分类系统，最原始的是无子叶植物，单子叶植物比双子植物原始。在他逝世后，Mechior将这一安排颠倒过来。

单子叶植物由双子叶植物发展而来有几种假设：

1． 水生莼菜类起源说――主要依据两者的花粉均为单沟。

2． 陆生毛茛类起源说――由陆生毛茛类――百合类向不同方向演化出各类群的单子叶植物。周俊在证明毛茛类在生物碱甾体化合物、三萜类脂肪酸、氢苷与百合类相似，较多人赞同单子叶植物起源于双子叶植物较为原始的类型。

被子植物的胚囊发育过程

被子植物的胚囊是由胚珠内的大孢子母细胞发育而成的.大孢子母细胞经过减数分裂,形成4个细胞,都叫做大孢子,每个大孢子细胞内的染色体数目都比大孢子母细胞的减少一半.这4个细胞排成一纵行,其中靠近珠孔的3个细胞退化,里面的1个细胞发育成为早期的胚囊.

早期的胚囊不断地从周围的组织中吸收养料,体积增大,细胞核连续进行3次有丝分裂,但是每次核分裂以后,并不接着就进行细胞质分裂,因此,就形成了具有8个细胞核的胚囊.开始时,这8个细胞核分别位于胚囊的两端,每端各4个.接着,每端各有1个细胞核移到胚囊的中央,这就是极核.靠近珠孔端的3个细胞核发育成3个细胞,也就是1个卵细胞和2个助细胞.另一端的3个细胞核也发育成3个细胞,叫做反足细胞

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